Características generales

POSICIÓN EN EL REINO ANIMAL.

Los peces constituyen un vasto conjunto de vertebrados acuáticos con aletas, que respiran con branquias. Son los miembros mas antiguos y mas diversos de los Vertebrados en el filo Cordados, y constituyen cinco de las nueve clases de vertebrados y la mitad de sus aproximadamente 51.000 especies conocidas. Aunque son un conjunto heterogéneo, muestran una continuidad dentro del grupo y con los vertebrados tetrápodos. Los vertebrados tetrápodos, los anfibios, los reptiles, las aves y los mamíferos, se originaron de una línea de peces óseos, sarcopterigios (peces de aletas carnosas). La evolución de los peces significó la aparición de numerosos avances en la historia de los vertebrados.

ORIGEN Y RELACIONES DE LOS PRINCIPALES GRUPOS DE PECES.

Los peces tienen su origen en un antecesor protocordado, nadador y desconocido. Los primeros vertebrados pisciformes fueron un conjunto parafilético de peces agnatos, sin mandibulas llamados ostracodermos que dieron lugar a los gnatostomados, con mandíbulas.

Los agnatos incluyen actualmente a dos Clases: mixines y lampreas, peces adaptados como carroñeros o parásitos que no poseen mandíbulas. Los mixines no tienen vértebras, y las de las lampreas son solo rudimentarias, pero ambos se incluyen en el subfilo Vertebrados por la presencia de un cráneo y otras homologías.

Los Condrictios , o peces cartilaginosos, poseen un esqueleto más desarrollado, pero compuesto casi por completo por cartílago (salvo el cráneo). Poseen igualmente aletas soportadas por cartílagos que les permiten nadar más eficazmente. Se observa pues, la aparición de un esqueleto apendicular. La mayoria son depredadores activos, con un cuerpo escualiforme que ha cambiado muy poco a lo largo del tiempo.

Los Osteictios, o peces óseos, son el grupo de vertebrados con más éxito actualmente y continúan diversificándose rápidamente. Sus esqueletos axial y apendicular son más robustos que los de los peces cartilaginosos, debido a los depósitos de calcio que transforman los cartílagos en huesos. Poseen también varias características que los dotan de una mayor eficacia mecánica. La vejiga natatoria, comunicada con el sistema circulatorio, le permite modificar su densidad y por lo tanto reducir las despensas energéticas para la flotación. El opérculo y la musculatura asociada permite ventilar las branquias sin tener que desplazarse o hacer intervenir grandes grupos musculares. Finalmente las cinturas pectoral y pelviana más desarrolladas permiten un movimiento mejor controlado de las aletas.

Podemos distinguir dos líneas fundamentales de peces óseos, la mas diversa de las dos es la de los peces de aletas con radios (clase Actinopterigios) que se diversificó para dar lugar a los peces óseos actuales. La otra línea pertenece a los peces de aletas lobuladas (clase Sarcopterigios), aunque hoy es un grupo relicto, es el grupo hermano de los tetrápodos. Estos peces, estan representados actualmente por los peces pulmonados y el celacanto.

pez de aletas lobuladas

MORFOLOGÍA Y CLASIFICACION

Los Agnatos son los peces vivientes más primitivos. Conservan varias características de los Cefalocordados. La gran innovación de este grupo es sin lugar a dudas la formación de vértebras calcificadas rudimentarias. Las razones que podrían explicar la aparición de estas estructuras permanecen sin aclarar. No hay duda de que el cráneo y las vértebras ofrecen protección al cerebro y a la médula espinal. Pero esta ventaja puede ser compensada por un aumento de la masa y otros aspectos asociados a la natación. Es igualmente posible que el calcio y el fósforo de las estructuras calcificadas hayan sido en un principio reservas y que los lugares de acumulación hayan adquirido un papel de protección. Sea lo que sea, el resultado es la formación de un esqueleto axial que aumenta la capacidad de nadar de estos animales. La sustitución de la notocorda, formada de una sola pieza, por vértebras articuladas permite un control más fino de las ondulaciones del cuerpo.
Los Mixines, de cuerpo anguiliforme, cartilaginoso y provisto sólo de una aleta caudal desde la parte superior a la inferior del cuerpo. No alcanzan tamańos superiores a los 91 cm. La piel posee numerosos poros a través de los cuales segregan un mucus que los hace muy viscosos al tacto. Tienen la boca circular en posición ventral circundada por ocho cirros o barbillones cortos y carnosos.
En el paladar presentan un único diente, y en la lengua dos hileras de dientes córneos y fuertes. La respiración se realiza por medio de entre 5 y 15 aberturas branquiales externas que poseen a ambos lados del cuerpo. Los ojos son rudimentarios.
Se conocen alrededor de unas 43 especies, todas habitantes de los fondos en aguas templadas. Son fundamentalmente depredadores y carroñeros, aunque también parásitos de los peces. Los mixines no poseen fase larvaria; el desarrollo es directo.

Los Cefalaspidomorfos conocidos vulgarmente como lampreas. Presentan cuerpo cartilaginoso, alargado, cilíndrico y desnudo; aletas dorsales impares (a menudo contiguas), boca circular situada en el extremo anterior de la cabeza y provista de dientes córneos. A cada lado del cuerpo tienen siete bolsas branquiales comunicadas con el exterior mediante orificios. Se conocen alrededor de 41 especies, tanto de mar como de agua dulce. Son ectoparásitos (parásitos externos de los peces) y necrófagos (se alimentan de carroña). Algunas especies se alimentan básicamente de sangre, como las marinas, pero también hay otras que recurren a los tejidos musculares de sus víctimas. boca de lamprea

Las lampreas realizan la puesta de huevos en los fondos marinos o de los ríos, enterrándolos en la arena. Las crías nacen después de dos semanas y se alimentan de residuos y vegetales. Al contrario que los Mixines, las lampreas presentan una metamorfosis que se produce después de unos tres años.

Los Condrictios (del griego chondros=cartílago, e icthys=pez), o peces cartilaginosos, poseen una mandíbula corta que forma una potente palanca, y aletas pectorales y pelvianas que permiten compensar la tendencia de irse el animal hacia abajo en tanto en cuanto el animal se propulse hacia delante. La impresionante combinación de unos órganos sensoriales bien desarrollados, potentes mandíbulas, musculatura natatoria y hábitos depredadores, le aseguran una posición ecológica firme en la comunidad acuática.

anatomía externa del tiburón

La adquisición de una mandíbula y de aletas pectorales y pelvianas permitió a los primeros vertebrados explotar nuevos nichos ecológicos abandonando el modo de vida filtrador, y por lo tanto ser más activos, más movilidad en predadores y presas, y adquirir mayor volumen. Su nombre de peces cartilaginosos viene del hecho de que la mayor parte de su endoesqueleto está formado por cartílagos y no por huesos. Sin embargo existen depósitos de calcio en las vértebras y en el cráneo. La pared corporal está revestida de placas cartilaginosas que protegen al animal.

El cuerpo de un tiburón es fusiforme. Por delante de la boca presenta un rostro afilado; el extremo posterior de la columna vertebral se eleva para terminar en el largo lóbulo superior de la cola, que por ello se califica de heterocerca. Los tibutones localizan a sus preseas utilizando sus altas capacidades sensoriales en una secuencia ordenada. Pueden descubrir a una presa a mas de un kilómetro de distancia gracias a sus órganos olfatorios. Las presas también pueden ser localizadas a distancia por la detección de vibraciones de baja frecuencia mediante el sistema de la línea lateral. En la etapa final del ataque, los tiburones se guían por los campos bioeléctricos que hay en torno de todos los animales. Los receptores se llaman ampollas de Lorenzini y se situan en la cabeza del tiburón.

Los Osteictios , o peces óseos, son los peces más evolucionados y diversificados (alrededor de 21.000 especies, más del 50% de los vertebrados) . Se caracterizan por la presencia de un endoesqueleto óseo, una vejiga natatoria empleada par ajustar la densidad del animal o transformada en pulmón, una cola homocerca (las porciones dorsal y ventral son iguales), la presencia de un opérculo que protege las branquias y facilita su ventilación, y un maxilar móvil. La epidermis generalmente está recubierta de escamas.

Dentro de los osteictios, los peces de aletas con radios o actinopterigios forman la gran mayoría de los peces óseos mas conocidos. De estos surgieron dos grupos principales: el más primitivo son los condrósteos, representados hoy por los esturiones, de agua dulce y anádromos, los peces espátula y el bichir. Estos muestran muchos rasgos similares a los de sus antecesores, como una cola heterocerca y escudos o escamas ganoideas. Un segundo gran grupo de peces de aletas con radios son los neopterigios que dieron lugar a los teleósteos, los peces óseos modernos que representa el 96% de todos los peces actuales y la mitad de los vertebrados. La pesada armadura de los peces primitivos fue reemplazada por escamas cicloideas y ctenoideas, flexibles, delgadas y ligeras, aunque algunos teleósteos carecen por completo de escamas como el pez gato. Los cambios en las aletas de los teleósteos incrementaron su maniobrabilidad y velocidad y la forma simetrica de la cola homocerca de la mayoría, concentró las contracciones de la musculatura en la cola, lo que produjo una mayor velocidad.

Esqueleto de un Osteictio

Otro gran grupo de osteocitos lo forman la clase de los sarcopterigios o peces de aletas lobuladas, los antecesores de los tetrápodos. Estos peces están representados actualmente por 8 especies: 6 especies de peces pulmonados y 2 celacantos. Estos peces poseen cola dificerca: aleta continua y flexible alrededor de la cola. Las fuertes y carnosas aletas lobuladas pares pudieron muy bien utilizarse como patas para transladarse sobre el fondo. Tenían mandibulas poderosas, y su piel estaba cubierta con fuertes escamas, formadas por un material semejante a la dentina, llamado cosmina, recubierto por una delgada capa de esmalte. Algunos de estos peces pueden sobrevivir fuera del agua durante largos periodos de tiempo, el periodo de sequía.

LOCOMOCIÓN

El mecanismo de propulsión de un pez es la musculatura de su tronco y su cola. La musculatura locomotriz axial esta comuesta de bandas musculares llamadas miómeros. La disposición en zigzag de los miómeros de los peces permite un control más preciso de las ondulaciones y por lo tanto un movimiento más eficaz. La comprensión de cómo nadan los peces puede abordarse estudiando cómo nada un pez tan flexible como la ánguila. El movimiento es un serpenteo, no muy diferente al de una culebra, con ondas de contracción que se desplazan hacia atrás a lo largo del cuerpo por contracciones alternativas de los músculos de cada lado. Este movimiento en la anguila es eficaz a bajas velocidades, pero la forma de su cuerpo genera mucha resistencia de rozamiento en una natación rápida.

En los Condrictios, como es el tiburón, son los movimientos de la cola los que hacen avanzar al animal. El paso del agua detrás de las aletas pectorales y pelvianas ejerce una fuerza hacia arriba por lo que el animal avanza e impide el hundimiento. La aleta dorsal sirve en parte de timón. Estos animales se ven sometidos a nadar continuamente , de lo contrario se hunden lentamente. Los tiburones regulan su densidad acumulando un aceite (el escualeno) en el hígado, lo que le permite reducir las reservas energéticas para mantenerse suspendidos en el agua.

En los Osteictios la posición de las aletas pectorales y pelvianas , así como su articulación y funcionamiento, cambian. Las aletas pectorales quedan detrás del opérculo, y las aletas pelvianas toman el lugar que ocupan las aletas pectorales. La nueva posición de las aletas pectorales , permite controlar mejor el movimiento respecto a la velocidad , efectuar semi-giros rápidos y frenar . La acumulación de gas en la vejiga natatoria permite mantener una densidad similar a la del agua. Las formas de los Osteictios son muy variables , y las estructuras asociadas a la propulsión varía según las morfologías.

Las costillas refuerzan el esqueleto axial y sirven de punto de apoyo a los miómeros . La sustitución de placas cartilaginosas por escamas permiten aumentar la eficacia del movimiento y reducen la rigidez de la pared corporal , reduciendo el peso del animal.

RESPIRACIÓN Y CIRCULACIÓN

Los peces se abastecen de oxígeno con la ayuda de las branquias, estructuras muy elaboradas y frágiles. Las branquias de los peces están compuestas de finos filamentos cubiertos por una delgada membrana epidérmica que esta plegada repetidamente en lamelas aplanadas y ricamente provistas de vasos sanguíneos. Están localizadas en el interior de la cavidad faríngea y cubiertas por una placa móvil, el opérculo. Branquias

El agua suministra la mayor parte del soporte necesario a las láminas branquiales, o sea que se pegan en cuanto el pez sale del agua. La ventilación de las branquias está asegurada por la apertura de la boca y los movimientos de los arcos branquiales. La presencia del opérculo y de una válvula bucal permite a los Osteictios ventilar eficazmente sus branquias.

El movimiento del agua en la cámara branquial es perpendicular al movimiento de la sangre en los capilares en la superficie de las branquias. Esta disposición permite el intercambio contracorriente de oxígeno y de CO2 , lo que es muy eficaz.

Los peces que son muy activos( atún, caballa), tienen una superficie relativa de branquias más grande que los que son menos activos (carpa, lenguado). Ciertos peces (como el pez chapoteador) pueden aumentar la superficie de sus branquias cuando son transportados a un lugar a ambientes donde el oxígeno es menos abundante. Ciertos peces ventilan sus branquias de manera pasiva y nadan con la boca abierta. La morfología del aparato bucal de la caballa, por ejemplo, la obliga a nadar continuamente porque no puede ventilar suficientemente sus branquias si permanece quieta. Un sorprendente número de peces puede vivir fuera del agua por diferentes periodos de tiempo respirando aire atmosférico. Peces diferentes utilizan dispositivos distintos para ello. Hemos descrito los pulmones de los peces pulmonados, las anguilas de agua dulce utilizan el tegumento como principal superficie respiratoria y las anguilas eléctricas tienen las branquias degeneradas y deben complementar la respiración branquial inspirando aire a través de su cavidad bucal vascularizada. Uno de los peces mejor adaptados para este fin es la perca trepadora de la India, que pasa la mayoría de su vida en tierra, cerca de la orilla del agua, respirando aire a través de unas cámaras aéreas especiales situadas por encima de las branquias, que son muy reducidas.

Es en los peces donde aparecen los eritrocitos (glóbulos rojos). Las necesidades metabólicas de estos animales requieren la presencia de pigmentos respiratorios en cantidades tales que la viscosidad del plasma sanguíneo sería demasiado grande si estuviesen sólo disueltos(los pigmentos). Por el contrario, es posible transportar la cantidad requerida de pigmentos respiratorios en los paquetes celulares que viajan con el plasma. Los peces , como todos los vertebrados, tienen un sistema circulatorio cerrado, y el sistema vascular está tapizado de un endotelio no abrasivo para evitar el deterioro de las células sanguíneas. El corazón está formado por una aurícula y un ventrículo. La sangre desoxigenada , proveniente del hígado, del cerebro y del resto del cuerpo se acumula en el seno venoso antes de ser bombeada por el corazón. Del ventrículo, pasa por la aorta, hacia las branquias para ser oxigenada. De allí se dirige hacia la cabeza y el cuerpo. Entre el ventrículo y la aorta existe una dilatación elástica, el bulbo arterioso, cuya función es regular la presión sanguínea entre las contracciones del ventrículo.

OSMORREGULACION Y EXCRECION

Los tiburones y las rayas (Condrictios) tienen fluidos internos generalmente más concentrados en sales que los otros peces marinos (alrededor del 50% de la presión osmótica del agua de mar). Conservan sus desechos nitrogenados bajo forma de urea a altas concentraciones en sus fluidos internos, lo que aumenta su presión osmótica más allá de la del agua de mar. Para proteger sus proteínas del efecto desestabilizador de las elevadas concentraciones de urea, producen óxido de trimetilamina . Por lo tanto no tienen necesidad de beber , y el exceso de sales absorbidas con el alimento son eliminados por la glándula rectal que excreta el NaCl en la parte posterior del intestino.

Los fluidos internos de los Osteictios marinos son reguladores hiposmóticos, tienen una presión osmótica que es una tercera parte de la del agua de mar, por lo que tienden a perder agua y ganar sales por difusión y osmosis. Para compensar las pérdidas de agua los teleósteos beben agua de mar. El exceso de sal que acompaña al agua marina se elimina de dos maneras, eliminando iones de Cloro por las células especializadas secretoras de sales de las branquias (los iones de sodio permanecen) y los iones restantes, mayoritariamente magnesio, sulfato y calcio, son expulsados con las heces o excretados por el riñón.

Los Octeictios dulceacuícolas tienen el problema inverso: el agua tiende a entrar osmóticamente en sus cuerpos, y las sales se pierden por difusión en el exterior a través de las delgadas membranas de las branquias, por lo que son reguladores hiperosmóticos. El sobre-exceso de agua se elimina por los riñones en forma de orina muy diluida , y las células especializadas absorventes de sales de las branquias captan iones cloruro del agua a la sangre. La eliminación de desechos nitrogenados se hace a nivel de las branquias bajo forma de iones amonio.

SISTEMA NERVIOSO

El sentido olfativo está muy desarrollado en los peces, y el bulbo olfativo del cerebro está en general muy desarrollado. La detección de sonidos mediante vibraciones en el oído interno es difícil para los vertebrados acuáticos, porque su densidad es muy similar a la del agua que les rodea. La solución la encontramos en los ostariofisios, un grupo de peces entre los que se encuentra el pez gato (6.500 especies) y cuyo éxito se debe a los osículos de Weber, un conjunto de huesos que les permite captar sonidos tenues en un rango de frecuencias mayor que el resto de los teleósteos. El sistema acústico-vestibular comprende canales semi-circulares llenos de líquido y de estatolitos y tapizados de células ciliadas que son los órganos del equilibrio. La línea lateral es el órgano auditivo.

REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO

En un grupo tan diverso como el de los peces no es una sorpresa encontrar unas variaciones extraordinarias en la reproducción sexual. La mayor parte de los peces han seleccionado lo mas simple: son dioicos, con fecundación externa y desarrollo externo de los huevos y del embrión (oviparismo). Sin embargo, determinados peces tropicales, por ejemplo, (como los populares peces de acuario doméstico «guppies» y «mollies») son viviparos, llevan tras el desarrollo embrionario a sus jóvenes vivos en la cavidad ovárica de la madre. También existen algunos tiburones viviparos que desarrollan un cierto tipo de unión placentaria a través de la cual los jóvenes se nutren durante la gestación.

Volviendo al sistema de reproducción ovíparo, mucho mas común. Machos y hembras van juntos en grandes bancos y, sin previo apareamiento, liberan una inmensa cantidad de gametos en el agua que son transportados por la corriente. Menos de uno entre un millón sobrevivirá a los peligros del océano hasta alcanzar la madurez adulta. Los huevos de los teleósteos litorales o costeros son más grandes, con mucho vitelo y no flotan sino que son adhesivos. Algunos los entierran, los sujetan a la vegetación, los depositan en nidos e incluso los incuban en sus bocas. Los intrusos, que buscan en los huevos una presa fácil, se encuentran con una estrecha vigilancia, a menudo belicosa, desarrollada por el guardián, que es casi siempre el macho.

Los peces de agua dulce producen casi invariablemente huevos no flotantes, y desarrollan elaborados preliminares antes del apareamiento.

COMPORTAMIENTO TRÓFICO

La mayoría son predadores, carnívoros que atacan todo tipo de animales, desde zooplancton y larvas de insectos hasta grandes vertebrados. Algunos peces marinos de las profundidades son capaces de comerse víctimas de casi dos veces su tamaño. Los herbívoros son un grupo relativamente poco numeroso que se alimenta de plantas y microalgas. Son comunes en los arrecifes de coral y entornos tropicales de agua dulce donde son fundamentales en la cadena trófica. Los suspensívoros, que engullen los abundantes microorganismos marinos, forman un tercer grupo que comprende desde las larvas de los peces hasta los tiburones ballena. Y por último encontramos otros grupos carroñeros y detritívoros como los mixines. Los parásitos como las lampreas que consumen partes de otros peces vivos. Finalmente, hay que precisar que la mayoría de peces pueden utilizar otros alimentos si están disponibles.

ECOLOGÍA

La mayoría de los peces marinos viven en aguas costeras que son más productivas. La fauna ictícola de las aguas dulces está muy diversificada. Ello se atribuye a la gran diversidad de hábitat dulceacuícolas y a las mayores posibilidades de aislamiento genético.